تفاوت در واگرایی کواترنر ، تنوع در سطح جامعه در کوههای جنوب غربی چین در بین گونه ها متفاوت است

کوههای جنوب غربی چین (MSWC) یک کانون تنوع زیستی با زمین بسیار پیچیده و غیرمعمول است. با این حال ، با اکثر مطالعات که بر عواقب بیوگرافی ساختمان کوهستانی عظیم متمرکز شده است ، میراث کواترنر تنوع زیستی برای MSWC مدتهاست که نادیده گرفته می شود. در اینجا ، ما یک رویکرد تطبیقی آماری فیلوگئوگرافی را برای بررسی عواملی که تنوع در سطح جامعه را شکل داده اند ، بررسی کردیم. با داده های 30 گونه مهره داران ، نتایج نشان می دهد ساختار ژنتیکی مکانی متناسب ، و وقایع همزمان همزمان به طور موقت خوشه ای مرتبط با موانع رودخانه در طی چرخه های یخبندان شدید. این نشان دهنده اهمیت موانع رودخانه ای در تاریخ فیلوژوگرافی جامعه مهره های MSWC است. نتیجه می گیریم که چرخه های یخبندان مکرر با واگرایی های مشترک همراه هستند که خودشان توسط ناهمگونی منظره مونتان از MSWC ساختار یافته اند. این فرآیند منظم تنوع ، پیامدهای عمیقی برای حفاظت با برجسته کردن استقلال نسبی مناطق جغرافیایی مختلف دارد که در آن برخی ، اما همه گونه ها در جوامع به طور مشابه به تغییرات آب و هوایی پاسخ داده اند و خواستار بررسی های مقایسه ای بیشتر فیلوژوگرافی هستند تا ارتباط بین صفات بیولوژیکی و ارتباط بین صفات بیولوژیکی را نشان دهند. پالس های واگرایی در این کانون تنوع زیستی.

1. معرفی

اگرچه ارتقاء کوه ها و تأثیر مرتبط با تنوع به طور گسترده ای شناخته شده است ، از جمله برای کوههای جنوب غربی چین (MSWC) ، فرآیندهای مرتبط با این توپوگرافی پیچیده و موانع مرتبط با عنوان محرک های اخیر واگرایی نسبتاً کمتر مورد مطالعه قرار می گیرند. این به ویژه در مورد MSWC ، یکی از نقاط مهم تنوع زیستی از نظر توپوگرافی و غنی از گونه است [1]. در دو دهه گذشته ، محققان صدها مطالعات بیوگرافی و فیلوژوگرافی را در MSWC انجام دادند تا وقایع ویکاریانس مرتبط با بالا بردن فلات تبت را مطالعه کنند [2،3] ، مانند جدایی بین جنس ماهی های ماهی آسیایی [4] و بین Senecioneaeeجنس [5]. با این حال ، بسیاری از گونه های رمزنگاری شده و وقایع مربوط به زایمان اخیر در این منطقه کشف و مستند شده اند [6-10] ، با تاریخ واگرایی که به وضوح پس از وقایع اصلی کوهنوردی در این منطقه رخ می دهد [9،10] ، نشان می دهد که واگرایی اخیر ممکن است در نقش ایفا کندایجاد برخی از تنوع زیستی در این منطقه ، و مکانیسم های غیر از وقایع جغرافیایی در گذشته دور باید در نظر گرفته شود.

ما در حال حاضر اطلاعات محدودی در مورد وقایع متنوع سازی اخیر و مکانیسم ها - که مسئول تمایز جمعیت و خاصیت رمزنگاری - در MSWC است ، داریم. در این مقیاس زمانی ، این وقایع به طور معمول در پلیستوسن متمرکز می شوند [11] (به عنوان مثال 2. 0 M A-150 KA). از نظر مکانی ، گونه ها اغلب الگوهای ژنتیکی گسسته ای را نشان می دهند ، از جمله مواردی که با موانع جغرافیایی یا زیست محیطی برای پراکندگی مطابقت دارد ، مانند دره های گرم ، حوضه ها یا تاپ های کوهستانی یخی [12]. با این حال ، دامنه جغرافیایی چنین مطالعاتی نسبتاً محدود است. به عنوان مثال ، بیشتر مطالعات فقط کل منطقه MSWC را به عنوان یک سد پراکندگی شرقی-غربی می شناسند. با این حال ، MSWC با مجموعه ای از زمین های بسیار ناهموار مشخص می شود که توسط سه رودخانه اصلی (Salween ، Mekong و Yangtze) تقسیم می شود و دره های عمیق و عمیق تشکیل می دهد که حداقل 2000 متر از پشته های کوهی از دو طرف پایین تر است (شکل 1). شکاف دانش برجسته با فرآیندهای واگرایی در این مقیاس جغرافیایی دقیق همراه است. به عنوان مثال ، آیا جمعیت گونه های مختلف ساختار مکانی متناسب دارند؟اگر چنین است ، آیا شواهدی از واگرایی همزمان در این مقیاس زمانی ظریف (یعنی تاریخ اخیر) وجود دارد؟الگوهای واگرایی فضا-زمانی جامعه تا چه اندازه مشابه هستند ، برخلاف اینکه با خصوصیات خاص گونه (به عنوان مثال ترجیح زیستگاه) در ارتباط هستند؟آیا رودخانه ها تأثیرات مشابهی بر واگرایی دارند ، یا تأثیر رودخانه بر واگرایی جامعه متفاوت است (یعنی اثرات خاص رودخانه بر واگرایی گونه ها)؟این سؤالاتی است که به تحقیقات ما انگیزه می دهد ، و پاسخ های آن ، مسلماً یک مؤلفه مهم برای درک تجمع تنوع در MSWC است.

شکل 1. (الف) نقشه رودخانه های اصلی و توپوگرافی کوههای جنوب غربی چین. نمادهای رنگی نشان دهنده موقعیت جغرافیایی نمونه ها است. مثلث بنفش ، مربع نارنجی و دایره سبز به ترتیب نمونه هایی از پستانداران ، دوزیستان و خزندگان ، پرندگان را نشان می دهد. تکه های سیان حداکثر میزان یخبندان را در آخرین یخبندان نشان می دهد.(B - D) جفت های کلادها با یک استراحت فیلوژوگرافی در هر رودخانه (Salween ، Mekong و Yangtze) در ابتدا مشخص شدند.(ه) فرضیه های مقایسه ای فیلوژوگرافی در بین گونه هایی با ساختار فیلوژوگرافی سازگار مکانی با استفاده از روش محاسبات بیزی با احتمال کامل مورد آزمایش قرار گرفتند. شکل نماد متفاوت گونه های مختلفی را نشان می دهد. کلادهای درون گونه ای که توسط رودخانه ها محدود شده اند ، به عنوان رنگ های متضاد نشان داده می شوند.(نسخه آنلاین به رنگ.) < SPAN> شکل 1. (الف) نقشه رودخانه های اصلی و توپوگرافی کوههای جنوب غربی چین. نمادهای رنگی نشان دهنده موقعیت جغرافیایی نمونه ها است. مثلث بنفش ، مربع نارنجی و دایره سبز به ترتیب نمونه هایی از پستانداران ، دوزیستان و خزندگان ، پرندگان را نشان می دهد. تکه های سیان حداکثر میزان یخبندان را در آخرین یخبندان نشان می دهد.(B - D) جفت های کلادها با یک استراحت فیلوژوگرافی در هر رودخانه (Salween ، Mekong و Yangtze) در ابتدا مشخص شدند.(ه) فرضیه های مقایسه ای فیلوژوگرافی در بین گونه هایی با ساختار فیلوژوگرافی سازگار مکانی با استفاده از روش محاسبات بیزی با احتمال کامل مورد آزمایش قرار گرفتند. شکل نماد متفاوت گونه های مختلفی را نشان می دهد. کلادهای درون گونه ای که توسط رودخانه ها محدود شده اند ، به عنوان رنگ های متضاد نشان داده می شوند.(نسخه آنلاین به رنگ.) شکل 1. (الف) نقشه رودخانه های اصلی و توپوگرافی کوههای جنوب غربی چین. نمادهای رنگی نشان دهنده موقعیت جغرافیایی نمونه ها است. مثلث بنفش ، مربع نارنجی و دایره سبز به ترتیب نمونه هایی از پستانداران ، دوزیستان و خزندگان ، پرندگان را نشان می دهد. تکه های سیان حداکثر میزان یخبندان را در آخرین یخبندان نشان می دهد.(B - D) جفت های کلادها با یک استراحت فیلوژوگرافی در هر رودخانه (Salween ، Mekong و Yangtze) در ابتدا مشخص شدند.(ه) فرضیه های مقایسه ای فیلوژوگرافی در بین گونه هایی با ساختار فیلوژوگرافی سازگار مکانی با استفاده از روش محاسبات بیزی با احتمال کامل مورد آزمایش قرار گرفتند. شکل نماد متفاوت گونه های مختلفی را نشان می دهد. کلادهای درون گونه ای که توسط رودخانه ها محدود شده اند ، به عنوان رنگ های متضاد نشان داده می شوند.(نسخه آنلاین به رنگ.)

در اینجا، ما یک رویکرد در سطح جامعه را برای رمزگشایی الگوی فیلژئوگرافیک در میان گونه های توزیع شده مشترک در MSWC اتخاذ کردیم. تطابق ساختارهای فضایی و هماهنگی در زمان واگرایی در یک جامعه بیولوژیکی برای آزمایش فرضیه هایی در مورد مکانیسم هایی که تنوع زیستی را ایجاد می کنند استفاده می شود [13-16]. به طور خاص، ما یک مجموعه داده جدید تولید شده برای برخی از گونه های پستانداران (مواد تکمیلی الکترونیکی، جدول S1) را به همراه داده های مطالعات فیلوژئوگرافیک قبلی انجام شده در MSWC (مواد تکمیلی الکترونیکی، جدول S2) تجزیه و تحلیل می کنیم تا نمایش گونه ها را برای آزمایش های تطابق افزایش دهیم. ساختار فیلوژئوگرافی گونه ها با استفاده از روش محاسبات بیزی با احتمال کامل (FBC؛ با توجه به تفاوت های عملکرد [17]، و همچنین استدلال های نظری کلی تر، ما منحصراً بر روی آزمایش های مبتنی بر FBC تمرکز می کنیم، برخلاف تکیه بر تقریب ها در محاسبات تقریبی بیزی سلسله مراتبی.، hABC) [18]. برای همه حیوانات زمینی غیر پرنده در این مطالعه، داده های ژنتیکی نشان می دهد که حداقل یکی از رودخانه ها به عنوان مانع پراکندگی عمل می کند، با بسیاری از گونه ها ساختار فیلژئوگرافیک از لحاظ فضایی همخوانی دارند. از این رو، ما به طور خاص سه فرضیه را با سطوح مختلف هماهنگ سازی زمانی در میان گونه های همخوان آزمایش کردیم: فرضیه ناهمزمان (H1) که در آن گونه ها دارای تاریخچه واگرایی مستقل هستند. فرضیه همزمان (H2) که در آن همه گونه ها در یک رویداد واگرا مشترک هستند. و فرضیه نسبی همزمان (H3) که در آن گونه ها به بیش از یک رویداد هم واگرایی گروه بندی می شوند (شکل 1 e). با این مجموعه از فرضیه ها، هدف ما بررسی این است که (1) آیا تاریخچه های فیولوژی جغرافیایی غالب در میان گونه های مشترک توزیع شده در MSWC وجود دارد یا خیر، و (ب) چه عواملی با مقایسه نتایج گونه ها به تنوع فیلژوگرافی در سطح جامعه در MSWC کمک می کنند. گروه بندی بر اساس رودخانه در مقابل طبقه بندی

از آنجا که ساختمان MSWC به عنوان یک فرآیند طولانی مدت از کوهزایی (یعنی 20-5 کارشناسی ارشد) [19-21] پیشنهاد شده است ، گونه هایی که از طریق ویکاریانس در این فرآیند ایجاد شده اند (به عنوان مثال ضبط رودخانه ، کوهنوردی) به سادگی سابقه ای خاص دارند. بنابراین ، به دلیل تاریخچه تکاملی منحصر به فرد و ویژگیهای بیولوژیکی (به عنوان مثال واژگانی ، وسعت طاقچه) ، گونه های مختلف از همان جامعه باید واگرایی فیلوژوگرافی ناهمزمان داشته باشند که جمعیت آنها در چشم انداز پیچیده پراکنده شود (H1 ، فرضیه ناهمزمان). از طرف دیگر ، به دلیل تغییرات شدید آب و هوا در طول پلیستوسن (یعنی گسترش یخبندان از فلات تبت) ، ممکن است یک واقعه غالب وجود داشته باشد که کل جامعه را به داخل مجدداً در Refugia جدا کند (H2 ، فرضیه همزمان). از طرف دیگر ، تغییر توزیع گونه ها می تواند توسط چندین یخبندان شدید تحت تأثیر قرار گیرد ، که منجر به زمان واگرایی گونه های مختلف متمرکز در پنجره های زمان محدود می شود (H3 ، فرضیه همزمان جزئی).

2. مواد و روشها

لطفاً برای مواد و روشهای کامل به مواد تکمیلی الکترونیکی مراجعه کنید.

3. نتایج

(الف) دستیابی به داده ها

ما مفهوم Sensu Lato از MSWC را گرفتیم ، که از نظر جغرافیایی گسترده تر از کانون تنوع زیستی MSWC است [12]. علاوه بر داده های دنباله ای که به طور خاص برای این مطالعه تولید شده است ، ما با استفاده از کلمه کلیدی "Phylogeog*" و "چین" وب سایت را بررسی کردیم و فقط با نمونه گیری نماینده در یکی از چهار منطقه کانونی (شکل 1) و برای مطالعات انجام می دهیم (شکل 1) و برایکه ، داده های ژنتیکی Georeference وجود داشت. علاوه بر داده های منتشر شده ، ما داده ها را برای شش گونه پستاندار تولید کردیم ، بنابراین مجموعه داده های گردآوری شده شامل 2278 توالی میتوکندری از 30 گونه زمینی (14 پستاندار کوچک ، 10 پرنده و شش دوزیستان یا خزندگان ؛ مواد مکمل الکترونیکی ، جدول S2). همه این گونه ها اعضای معمولی جامعه حیوانات MSWC هستند.

(ب) بررسی ساختار فیلوژوگرافی مکانی

ما بررسی کردیم که آیا موانع رودخانه مطابق با کلادهای یکپارچه بر روی درخت ژن میتوکندری است که توسط Beast 2 [22] تخمین زده می شود (مواد مکمل الکترونیکی ، شکل S1-S3) ، یا کلادهای مشخص شده توسط یول-همسایگی مخلوط شده عمومی [23] (مواد مکمل الکترونیکی ، مواد مکمل الکترونیکی ، مواد مکمل الکترونیکی ،جدول S1). رودخانه ها با استراحت های فیلوژوگرافی در کلیه گونه های پستانداران مورد بررسی مطابقت دارند - یعنی تعداد کمی از کلادها در یک رودخانه توزیع شدند (جزئیات موجود در مواد مکمل الکترونیکی ، شکل S 1-S3 را ببینید). بسته به محدوده کل گونه ها ، تعداد تقسیمات فیلوژوگرافی از یک تا سه متغیر است (شکل 2). تمام گونه های دوزیستان/خزندگان نیز واگرایی ژنتیکی درون گونه ها را نشان می دهند-یعنی گونه ها حداقل یک شکست اولیه فیلوژوگرافی دارند و سه خوشه ژنتیکی در دو گونه مشهود است (شکل 2). پستانداران توسط کلادهای تک رنگ بیشتر مشخص می شوند که تقسیمات آنها با رودخانه ها همزمان است ، با این حال ، جمعیت گونه های دوزیستان/خزندگان به طور کلی از نظر جغرافیایی کمتری ساختار یافته اند. هیچ یک از گونه های پرنده ساختار جمعیت مرتبط با رودخانه ها را نشان ندادند. هیچ ساختار شجره نامه در دو گونه پرنده آشکار نبود. در حالی که چهار گونه دیگر دارای دو کلاد در درخت ژن میتوکندری خود هستند ، کلادها از نظر جغرافیایی با هم همپوشانی دارند (یعنی هیچ مکاتبات بین ساختار شجره نامه در گونه های پرنده با موانع جغرافیایی در این منطقه وجود ندارد).

شکل 2. زمان واگرایی (با میانگین و فواصل معتبر 95 ٪) از 33 کلاد فیلوژوگرافی از موانع رودخانه ای. طول شاخه های برآورد شده در BPP با نرخ جهش به زمان بیان در سالها تقسیم شد. زمان واگرایی دوزیستان و خزندگان ، پرندگان و پستانداران با شکل های مختلف نشان داده می شوند ، در حالی که واگرایی های مرتبط با رودخانه های مختلف در رنگ های مختلف نشان داده شده است. خط متراکم مرز مرز اوایل و میانه پیستوسن را نشان می دهد. طرح پایین چرخه های آب و هوایی دنباله لس چینی را نشان می دهد ، جایی که قله ها نمایانگر یخبندان هستند.(نسخه آنلاین به رنگ.)

With regards to phylogeographic structure associated with specific rivers, the Mekong river contributes more than the other two in shaping the phylogeographic diversity of the MSWC vertebrate community studied here (figure 2). Specifically, 14 phylogeographic divisions are associated with the Mekong (12 of which are in mammals), seven with the Salween (four in mammals) and eight with the Yangtze (six in mammals). However, there is not a significant association between particular taxonomic groups and specific river barriers (paired t -test, p>0. 05).

(ج) آزمایش واگرایی در سطح جامعه در زمان

با استفاده از درختان ژن تخمین زده شده برای تعریف کلادها ، در بعضی موارد ، کلادها با زیر گونه های پیشنهادی یا حتی مرزهای گونه های بالقوه که مورد بحث قرار می گیرند مطابقت دارد. با توجه به وضعیت طبقه بندی خطوط تعریف شده توسط کلادها ، تأثیر مستقیمی در برآورد زمان وقایع واگرایی ندارد ، ما از این پس به همه آنها به عنوان کلادها اشاره می کنیم ، و این منجر به کل 33 جفت کلاد (یعنی وقایع واگرایی) می شود. مطالعه ما (شکل 2). تمام کلادهای مهره داران غیر پرواز زمینی اکثریت افراد را از یک طرف یک سد رودخانه به دست می آورند ، به جز به نظر می رسد که تعداد معدودی از افراد از رودخانه عبور می کنند (مواد مکمل الکترونیکی ، شکل S1-S3). این افراد ممکن است مهاجرت اخیر پس از جداسازی آلیاژهای جغرافیایی را نشان دهند ، اما وجود آنها بر زمان واگرایی کلاد تأثیر نمی گذارد (مواد مکمل الکترونیکی ، شکل S 1-S3).

برای هر جفت کلاد جداگانه ، ما برای برآورد زمان واگرایی (مواد مکمل الکترونیکی ، جدول S1) از BPP V. 3 [24] استفاده کردیم. زمان واگرایی برآورد شده از کلادهای پستانداران از 0. 44 تا 1. 50 میلی آمپر ، در مقایسه با 0. 57 و 0. 83 میلی آمپر در دوزیستان و خزندگان ، با استثناء واحد یک شکاف قدیمی تر در 1. 93 میلی آمپر در قورباغه برکه یوننان (بابینا پلورادن ؛ شکل 2). در مقابل ، زمان واگرایی در پرندگان بسیار متنوع تر بود ، از 0. 30 تا 2. 30 میلی آمپر (شکل 2 ؛ مواد مکمل الکترونیکی ، جدول S1). از منظر هر یک از موانع رودخانه ، زمان وقایع واگرایی تا حد زیادی در محدوده همپوشانی دارد ، اما به وضوح از یک رویداد واگرایی واحد برای همه گونه های جامعه پشتیبانی نمی کند (Salween: 0. 45 1. 21 Ma ؛ Mekong: 0. 49-1. 93 MA ؛Yangtze: 0. 44-1. 50 میلی آمپر ؛ شکل 2).

ما روش FBC اخیراً توسعه یافته را در EcoEvolity [18] انتخاب کردیم (http://phyletica.org/ecoevolity/ ؛ برای آزمایش واگرایی در گونه ها ، به مواد مکمل الکترونیکی ، روش ها) مراجعه کنید. این روش داده های ژنتیکی را از چندین جفت کلاد ترکیب می کند تا آزمایش کند که آیا واگرایی آنها به موقع خوشه بندی می شوند. به طور خلاصه ، این در نظر می گیرد که واگرایی همزمان با یک رویداد همگرایی رخ داده است ، و انتخاب مدل بیزی را در بین مدلهایی که تعداد مختلفی از وقایع واگرایی را فرض می کنند ، انجام می دهد و جفت های کلاد مختلفی را به رویدادهای مختلف اختصاص می دهد. ما ابتدا FBC را با تمام جفت های گونه ها چندین بار با مقدمات مختلف در پارامتر غلظت فرآیند Dirichlet اجرا کردیم. به دلیل عدم مکاتبات واضح واگرایی با موانع جغرافیایی ، ما گونه های پرنده را از این تجزیه و تحلیل مقایسه ای حذف کردیم و 29 جفت کلاد پستانداران ، دوزیستان و خزندگان را به جا گذاشتیم. آزمایشات واگرایی متناسب در ابتدا بر روی همه جفت های کلاد انجام شد ، از جمله چندین اجرای با استفاده از مقدمات غلظت های مختلف در حوادث واگرایی. هیچ پشتیبانی خلفی برای واگرایی همزمان همزمان وجود ندارد (فاکتور بیز<1). Instead, a more complex history of divergence with varying degrees of synchrony is suggested. Specifically, regarding the number of co-divergent events, the FBC analyses suggests a model with 14 19 co-divergence events; this model has the highest posterior probability, but with considerable uncertainty (i.e. the posterior distribution is very flat; electronic supplementary material, table S3). Given this lack of temporal synchrony when considering the entire dataset, we conducted separate FBC runs for each taxonomic group (i.e. mammal or amphibian/reptile) and for each river to examine whether there was any clustering of the divergence events. Taxonomic specific tests showed no clear evidence for concordant divergence. Specifically, multiple divergence events were supported, with 16 co-divergence events inferred for the 22 mammal clade pairs, and five co-divergence events inferred for the seven amphibian/reptile clade pairs (figure 3). That is, very few co-divergence events were identified in each taxonomic group.

شکل 3. آزمایش هماهنگ سازی فیلوژوگرافی گروههای مختلف گونه. گونه های پستانداران (22 نفر) در یک گروه مورد آزمایش قرار گرفتند ، در حالی که دوزیستان و خزندگان (7 نفر) برای آزمایش دیگر با هم گروه بندی شدند. اعداد بالاتر از هر نوار فاکتور بیز را نشان می دهد.(نسخه آنلاین به رنگ.)

شکل 4. آزمایش هماهنگ سازی فیلوژوگرافی در هر رودخانه.(الف) ، (ج) ، (ه) تراکم تقریبی خلفی حاشیه زمان واگرایی را برای هر جفت کلاد نشان می دهد.(ب) ، (د) ، (f) احتمالات قبلی (میله های نوری) و خلفی (میله های تیره) از تعداد حوادث همگرایی را نشان می دهد.(نسخه آنلاین به رنگ.)

4. بحث

تطابق فیلوژوگرافی ، ساختار مشترک تنوع ژنتیکی در گونه های مشترک توزیع شده ، شواهد اصلی تأثیر عوامل غیرقانونی/بیرونی (موانع بیوگرافی ، وقایع زمین شناسی یا تغییرات محیطی گذشته) بر تغییر ژنتیکی است [25]. با این حال ، با وجود بیش از دویست مطالعات فیلوژنتیک/فیلوژیکوگرافی مولکولی در مورد تکامل تنوع زیستی در MSWC طی دو دهه گذشته [26] ، مطالعه ما به دانش ما است ، اولین کسی است که الگوهای فیلوژوگرافی مشترک جامعه را در MSWC زمینی ارزیابی می کندحیواناتبا استفاده از آزمایشات آماری برای تاریخچه های تکاملی مشترک در جامعه بر اساس روش FBC که اخیراً توسعه یافته است (بر خلاف تکیه بر رویکردهای تقریبی) ، ما بهتر می توانیم اطلاعات را از تاریخ های شجره نامه در سراسر گونه ها استخراج کنیم [18]. علیرغم در دسترس بودن داده های منتشر شده (فقط مکانهای میتوکندری) ، مطالعه ما بینشی در مورد فرآیند متنوع سازی کواترنر کمتر مورد مطالعه MSWC ارائه می دهد. به طور خاص ، نتایج ما ساختار ژنتیکی مکانی متناسب را نشان می دهد که از نقش فرضیه رودخانه ها به عنوان موانعی که جوامع در MSWC ایجاد می کند (مواد مکمل الکترونیکی ، شکل S 1-S3 ؛ به جز پرندگان). علاوه بر این ، آزمایشات همگام سازی زمانی شواهدی از واگرایی خوشه ای برای هر سد رودخانه نشان داد (فرضیه H3 در شکل 1 E). به طور خاص ، هر رودخانه از یک مدل با پالس های متعدد حوادث همگرایی پشتیبانی می کند ، که همه اینها در اواسط تا اواخر پلیستوسن رخ داده است (یعنی 67 ٪ حوادث واگرایی بین 0. 5 تا 1. 0 میلی آمپر رخ داده است ؛ شکل 2). در زیر ما در مورد پیامدهای آنچه این تطابق مکانی ، اما ناهماهنگی زمانی ، دلالت بر تنوع در MSWC دارد ، بحث می کنیم.

(الف) تنوع در کوههای جنوب غربی چین در نتیجه ویژگی های جغرافیایی و تاریخ آب و هوا پلیستوسن

تمام وقایع واگرا در این مطالعه در طول پلیستوسن است که با استفاده از آن روند طولانی مدت ساختمان کوهستانی و تشکیل رودخانه در نظر گرفته می شود. این الگوی از واگرایی جزئی هماهنگ هماهنگ با اثر پلیستوسن "پمپ گونه" سازگار است [27] ، که در آن چرخه های اتصال و انزوا همراه با چرخه های اقلیمی باعث واگرایی می شوند. با توجه به اینکه این مطالعه به مجموعه داده های منتشر شده متکی است ، ما بسته به ویژگی های خاص بیولوژیکی گونه ها را انتخاب نکردیم. به همین ترتیب ، دامنه طبقه بندی در گروه های طبقه بندی بزرگ است و پنج خانواده مختلف پستانداران و شش خانواده دوزیستان و خزندگان را شامل می شود. این به غالب اثر نوسانات آب و هوایی صحبت می کند (یعنی واگرایی همگرایی با وجود وسعت طبقه بندی گونه های مورد مطالعه مشاهده شد).

نوسانات آب و هوایی مدتهاست که به عنوان یک مکانیسم خاصیت خاص در مناطق کوهستانی شناخته می شود [28،29]. تغییر دامنه گونه های ناشی از آب و هوا می تواند منجر به انزوا شود (به عنوان مثال جداسازی بین Refugia مختلف) یا جریان ژن (به عنوان مثال ساکنان جزیره Sky Sky به سمت دره که یک جمعیت را تشکیل می دهند) حرکت می کنند [30]. از این رو تعجب آور نیست که مطالعات فیلوژوگرافی در مورد ارگانیسم ها در سایر سیستم های کوهستان (به عنوان مثال کوه های کوهستانی در اروپا و کوهستان جزیره Sky Island در آمریکای شمالی) معمولاً شکاف های شجره نامه را نشان می دهد که احتمالاً نمایانگر جمعیت های مختلف Refugia است ، و زمان های واگرایی تخمین زده می شود که اغلب در درون پلیستوسن قرار می گیرند.[31-33]. در MSWC ، هرگونه تغییر توزیع ناشی از آب و هوا (و مناطق مربوط به رژیم های مرتبط) توسط رودخانه ها ساختار یافته است (شکل 2 ؛ یعنی یک مکاتبات مکانی کلی بین شکافهای شجره نامه و توزیع کلادها در هر دو طرف موانع رودخانه در وجود داردمهره های غیر پرواز).

با وجود هماهنگی مکانی الگوهای واگرایی برای مهره داران در MSWC ، واگرایی های جزئی هماهنگ در هر رودخانه نشان می دهد که اثربخشی موانع رودخانه در طول زمان متفاوت است. ما پیشنهاد می کنیم که یک توضیح بالقوه در خود کوه ها نهفته باشد. به طور خاص ، کوه ها دارای جهت گیری شمال و جنوب هستند و همه دارای منطقه بندی ارتفاعی هستند که از Tundra به جنگل های گرمسیری می پردازند. این زمین با کوههای مرتفع و موازی شمال به جنوب/دره های عمیق در جهان بسیار بی نظیر است و بدون شک به پایداری قابل توجه اکوسیستم ها در MSWC کمک کرده است. به عنوان مثال ، برای چرخه های یخبندان متوسط ، اکثر گونه های MSWC فقط برای ردیابی تغییرات آب و هوا باید به صورت عمودی یا کمی به سمت جنوب مهاجرت کنند [34] ، با توجه به اینکه غنای گونه ها در اواسط مرتبه متمرکز می شوند [35،36] (شکل 5). حتی اگر این حیوانات به ارتفاعات پایین کوهها برسند ، رودخانه ها هنوز هم می توانند از جریان ژن بین جمعیت های مختلف جلوگیری کنند. یعنی شیب های محیطی در MSWC به عنوان یک بافر در برابر انقراض در مواجهه با تغییرات آب و هوا و رودخانه ها به عنوان موانع تماس ثانویه عمل می کنند [11]. در حین یخبندان های چشمگیر که در آن توزیع های جامعه به پایین ترین ارتفاعات جابجا می شود ، و همچنین از نظر عرض جغرافیایی که کوه های جنوبی پایین تر هستند (شکل 5) ، فرصت هایی برای اتصال در رودخانه ها وجود دارد (یعنی موانع رودخانه قابل نفوذ می شوند [37]). ما فکر می کنیم که تغییرات بزرگ توزیع کل جامعه ناشی از چرخه های شدید یخبندان ممکن است به همین دلیل باشد که زمان واگرایی بین جمعیت های معاصر (یعنی در برخی از همگام سازی) جمع می شوند. با این حال ، فواصل اطمینان از برآورد زمان واگرا گسترده تر از یک چرخه یخبندان منفرد است (شکل 5) ، بنابراین ما نمی توانیم به چرخه های یخبندان خاص محدود شویم و تغییرات آب و هوایی شدیدتر نیز ممکن است به واگرایی همگرایی کمک کند. مجموعه داده های آینده با گونه های بیشتر و مکان های بیشتر به کاهش عدم اطمینان در برآورد زمان کمک می کند.

شکل 5. تفاوت در نفوذپذیری موانع رودخانه به عنوان تابعی از بزرگی تغییرات توزیع ناشی از آب و هوا مرتبط با چرخه یخبندان پلیستوسن. در طول چرخه های شدید یخبندان ، واگرایی فیلوژوگرافی گونه های مونتان شامل پراکندگی در موانع رودخانه است زیرا گونه ها از نظر ارتفاع از طاقچه آب و هوا خود را ردیابی می کنند ، بلکه از نظر عرض جغرافیایی نیز در جایی که کوه ها پایین هستند (یعنی Refugia ، با لکه های نارنجی قرمز مشخص شده است). این در تضاد با چرخه های خفیف یخبندان است ، جایی که فشارهای زیست محیطی به اندازه کافی سخت نیستند تا پراکندگی متقاطع را ترویج کنند. در عوض ، گونه ها می توانند طاقچه های آب و هوایی را علاوه بر این با استفاده از شیب های ارتفاعی ردیابی کنند.(نسخه آنلاین به رنگ.)

این فرآیند متنوع سازی در پالس ها با نمونه هایی از آمازون ، یکی دیگر از نقاط معروف تنوع زیستی ، که در آن رودخانه ها به عنوان موانعی برای جریان پراکندگی/ژن عمل می کنند [38] عمل می کند ، اما بیشتر مطالعات نشان می دهد که وقایع واگرایی ناهمزمان (به عنوان مثال [39] ؛ اما ببینید [[39] ؛40]). ما پیشنهاد می کنیم زمین های بسیار ناهموار و رودخانه ها تأثیر یخبندان را بر جامعه گونه ها بیشتر در MSWC سوراخ کرده و خوشه هایی از زمان واگرایی تولید می کنند (یعنی پالس های همگرایی).

(ب) عوامل در تنوع ناهمگن در کوههای جنوب غربی چین نقش دارند

در حالی که نتایج ما عوامل غیر زنده (یعنی ویژگی های جغرافیایی و تاریخ آب و هوا) را به عنوان غالب ترین نیروی محرک برای تنوع نشان می دهد ، نتایج ما از فرضیه همزمان همزمان پشتیبانی نمی کند (شکل 1 E). همگام سازی جزئی نشان دهنده ناهمگونی در بین گونه های جامعه است.

تأثیر بالقوه عوامل بیوتیک نمی تواند کاملاً تخفیف یابد. حتی اگر گونه های گروه بندی شده طبقه بندی فاقد سابقه واگرایی همزمان باشند (پس از حذف پرندگان از تجزیه و تحلیل ها ؛ شکل 3) ، نتیجه ما ناهمگونی در بین گونه هایی که همان شکستگی جغرافیایی را به اشتراک می گذارند نشان داد (یعنی فرضیه همزمان H2 پشتیبانی نمی شود ؛ شکل 1 E). هر سه رودخانه امضای یک پالس واگرایی قدیمی تر و اخیر را دارند (شکل 4) ، که ما پیشنهاد می کنیم به عنوان تابعی از اختلاف در ارتفاع بوجود بیاید به گونه ای که وقتی توزیع گونه ها به سمت جنوب تغییر می کند ، رودخانه ها قابل نفوذ تر بودند. با این حال ، نفوذپذیری سد رودخانه به وضوح در بین گونه ها متفاوت است (به عنوان مثال همه گونه ها واگرایی اخیر را نشان نمی دهند ؛ برخی از وقایع واگرایی قدیمی نشان می دهد که برخی از گونه ها از سد عبور نکرده اند ، در حالی که گونه های دیگر این کار را انجام داده اند). این یک سؤال برجسته است که چرا برخی از گونه ها (اما نه همه) اخیراً در رودخانه پراکنده شده اند. دوم ، خوشه بندی گونه ها به دو گروه - مأموریت در مقابل دوزیستان/خزندگان - بدیهی است که یک گروه گسترده برای بررسی چگونگی ایجاد عوامل بیوتیک ممکن است حوادث واگرایی باشد. به همین ترتیب ، همزمان بر اساس طبقه بندی مشترک ممکن است انتظار منطقی نباشد اگر گونه های موجود در هر گروه با بسیاری از صفات مختلف مشخص شوند که بر تمایل آنها به پراکندگی (یا نه) در سد رودخانه تأثیر می گذارد [13،41].

علاوه بر این ، استثناء اصلی از نقش رودخانه ها در واگرایی ساختار MSWC در گونه های پرنده مشاهده شد ، که نشان دهنده تطابق مکانی کمتری از ساختار فیلوژوگرافی و/یا شواهد بسیار کمی از ساختار جغرافیایی تنوع ژنتیکی (به عنوان مثال عدم وجود شکاف های شجره نامه) بود. این نشان می دهد که رودخانه های باریک در MSWC احتمالاً موانع پراکندگی مؤثر برای پرندگان را تشکیل نمی دهند. به همین ترتیب ، مطالعات قبلی نشان داده است که شکستگی فیلوگرافی برخی از گیاهان MSWC با رودخانه ها مطابقت ندارد - تبادل ژنتیکی گیاهان می تواند توسط حشرات یا پرندگانی که بر روی رودخانه ها پرواز می کنند تسهیل شود. پشته های کوهستانی بالا ممکن است به جای آن به عنوان موانع پراکندگی عمل کنند (به عنوان مثال در Terminalia franchetii [42] و Buddleija Crispa [43]). برای آن دسته از حیواناتی که در دره های گرم و گرم ساکن هستند ، ممکن است پشته های کوهستانی یخی نیز به عنوان موانع عمل کنند. اکثر گونه هایی که در اینجا در نظر گرفته شده در جنگل های گسترده برگ یا مناطق کوهستانی زندگی می کردند ، زیرا دره های خشک گرم کمترین منطقه در MSWC برای مهره های زمین هستند. مطالعات آینده می تواند نمونه برداری از تاکسون را برای کشف ارتباط بین صفات بیولوژیکی و طاقچه ها ، نوع سد جغرافیایی و پالس های واگرایی برای جوامع MSWC گسترش دهد.

(ج) تداخل کواترنر غفلت شده در بین گونه های کوههای جنوب غربی چین

درک مکانیسم تنوع اخیر برای درک چگونگی تولید و نگهداری تنوع زیستی در MSWC ضروری است. توجه داشته باشید که حوادث واگرایی در MSWC شامل یک محدوده زمانی گسترده ، حتی برای تقسیمات فیلوژوگرافی در گونه ها است. به عنوان مثال ، واگرایی های فیلوژوگرافی در گیاهان زیرنویس در سراسر Mekon g-Salween Divide - یک مرز بیوگرافیک کلاسیک ، همچنین به عنوان خط بخش شناخته می شود - از پلیستوسن اواخر (0. 37-0. 48 میلی آمپر) [44] به پلیوسن (4. 49 MA) [45) [45) [45)]. Mosbrugger و همکاران.[11] به تازگی تکامل سنوزوئیک ژئوبیوودیوز بودن در منطقه عمومی تبتو-هیمالیا را بررسی کرده و سه قله متنوع سازی را نشان داده است: اولین شکوفایی خانواده ها و جنس های مدرن در طول میوسن (20-15 MA) ، دوم در طول میوسنمرز پلیوسن ، و سوم ، تمرکز مطالعه ما ، در اوایل و اواسط پلیستوسن (2. 0 MA-150 KA).

بسیاری از مطالعات فیلوژنتیک یا فیلوژوگرافی در این منطقه با هدف یافتن هماهنگی بین وقایع خاصیت و وقایع جغرافیایی ، اما غفلت می کنند که آیا حوادث تنوع در مرحله بعدی با یکدیگر همراه هستند. یکی از دلایل اصلی این است که MSWC به منطقه تبت و هیمالیائی وابسته است و اکثر مطالعات فیلوژوگرافی در این منطقه بر یافتن ردپای فرآیند کوهنوردی بر تنوع زیستی متمرکز است. فرضیه محبوب "گهواره" مطرح می کند که تجمع تنوع گونه ها در این منطقه به فرآیند ارتقاء کوهستان گره خورده است ، در حالی که نقش MSWC در طول پلیستوسن بیشتر به عنوان یک "موزه" حفظ تنوع گونه ها در نظر گرفته می شود زیرا این امر باعث پناهندگی برای ارتقاء می شود. گونه ها در طول چرخه یخبندان [46]. بسیاری از مطالعات گزارش وقایع واگرایی جوان (2. 0 M A-150 KA) را گزارش کردند ، اما توسط این "داستان بالایی" مورد توجه قرار گرفتند ، و آنها را به طور دروغین به فرآیندهای کوهنوردی از جمله ضبط رودخانه نسبت داد. فقط اخیراً ، بررسی های دقیق شواهد جغرافیایی از ادبیات غالباً ذکر شده در مرحله سومین فلات تبت (15-0. 5 میلی آمپر) [26] سؤال کرده است ، و اجماع جغرافیایی فعلی این است که سنگ کوهنوردی در این منطقه (یعنی بالا بردن بالا بردنکوههای هنگدوان و تشکیل سه رودخانه) مدتها قبل از پلیستوسن به پایان رسید. این مطالعات بسیار اندک را به رسمیت می شناسد و تأثیر تغییرات آب و هوایی پلیستوسن بر تولید تنوع گونه ها در MSWC را می شناسد [47]. تطابق فیلوژوگرافی در سطح جامعه ، ابزاری قدرتمند برای بررسی نقش عوامل بیرونی بر تنوع ، هرگز برای واگرایی های اخیر فیلوژوگرافی در حیوانات در MSWC مورد آزمایش قرار نگرفته است.

مطالعه واگرایی اخیر (یعنی فرآیندهای فیلوژوگرافی) در MSWC نیز برای حفاظت دشوار و در عین حال بسیار مهم است. بسیاری از گونه ها در این منطقه ابهام طبقه بندی دارند. در حقیقت ، بیش از نیمی از گونه های مورد مطالعه ما رمزنگاری هستند و بسیاری از آنها هنوز در مجتمع های گونه قرار می گیرند. با توجه به MSWC یک منطقه مهم برای حفاظت است - بیش از 30 ٪ از گونه های گیاهی (تقریباً 12000 گونه) ، و حدود 50 ٪ مهره داران (تقریباً 1100 گونه) چین در اینجا زندگی می کنند (طبق کاتالوگ Life China 2019 چک سالانه چک سالانه) ، از جمله بسیاری از گونه های در معرض خطر. توصیف این تنوع زیستی رمزنگاری و بومی - نحوه توزیع آنها به صورت مکانی و چگونگی تأثیر آب و هوا ممکن است بر آنها تأثیر بگذارد - برای برنامه ریزی جامع حفاظت در MSWC مهم است [48،49].

5- نتیجه گیری

با داشتن زمین های پیچیده ، کوه ها بخش قابل توجهی از گونه های جهان را در اختیار دارند. این غنای گونه های نامتناسب بالا ، و همچنین مکانیسم های تنوع تکاملی ، زیست شناسان را به مدت طولانی جذاب کرده اند. با کمک روشهای مقایسه ای فیلوژوگرافی ، مطالعه ما به بررسی تنوع فیلوژوگرافی جذاب در MSWC پرداخته و مشخص کرد که هماهنگی مکانی با همگام زمانی همراه نیست. در عوض ، پالس های متعدد از واگرایی ، که همزمان با چرخه های یخبندان برجسته تر است ، یک فرآیند بیوگرافی پیچیده شبیه به اثر پمپ گونه پلیستوسن را در سراسر زمین بسیار ناهموار MSWC نشان می دهد. مطالعات آینده در MSWC با داده های در مقیاس ژنومی و نمونه گیری گونه های بیشتر باعث درک ما از تجمع تکامل تنوع زیستی کوه در سراسر فضا و زمان می شود.

قابلیت دسترسی داده ها

مطالعه حاضر همچنین ژن CYTB را در شش گونه پستاندار توالی کرد. داده های توالی مونتاژ شده برای تجزیه و تحلیل های مقایسه ای فیلوگرافی در پرونده داده منبع قرار دارند و در مخزن دیجیتال Dryad بایگانی می شوند: https://doi.org/10. 5061/dryad. mgqnk98x6 [50].

کمک های نویسندگان

T. W. ، H. H. ، X-. L. J طراحی این مطالعه را انجام داد. L. L. K. دستورالعمل تجزیه و تحلیل و بحث کلیدی برای نسخه خطی ارائه شده است. T. W. ، H. H. و J. R. O. تجزیه و تحلیل ها و نوشتن را انجام داد. همه نویسندگان محتوای این نسخه خطی را خوانده و تصویب کرده اند.

منافع رقابتی

نویسندگان اظهار کردند که هیچ علاقه ای به رقابت ندارند.

سپاسگزاریها

نویسندگان آزمایشگاه نولز را برای بحث و گفتگوهای سازنده در مورد این مطالعه تأیید می کنند. به طور خاص ، ما از دکتر لوسیانا موریرا و دکتر آندره توماز بخاطر کمک آنها در تجزیه و تحلیل مدل مقایسه ای فیلوژوگرافی و دکتر ریچارد هولدر برای کمک به تصویر در نتایج ، سپاسگزاریم. ما همچنین از منابع محاسباتی با کارایی بالا و سایر امکانات ارائه شده توسط گروه بوم شناسی و زیست شناسی تکاملی ، دانشگاه میشیگان تشکر می کنیم.